Prachtige documentaire over mossen gemaakt door de "Core Facility Cell Imaging and Ultrastructure Research" van de Universiteit Wenen (link. Bron: Pogöschnik G., Zechmeister H., Lichtscheidl I.K., 2011: The Kingdom of Plants: Mosses. DVD-Video, in het Duits, maar de beelden spreken voor zich)
Mossen zijn eenvoudige, groenblijvende kleine landplanten die tot de "lagere" planten worden gerekend. Hoewel ze, net als sommige algen, (zie: Laminaria) een duidelijke differentiatie laten zien, maar de bouw van het lichaam, thallus genoemd, is primitiever dan bij de "hogere" planten. Zowel bladachtige als stengelachtige structuren komen voor, maar een duidelijke watergeleidende en steungevende structuur in de vorm van een vaatbundelsysteem met verhoute vaten ontbreekt. De belangrijkste aanpassing aan het landleven die de mossen gemeen hebben met de andere landplanten is het bezit van een, zij het dunne, cuticula die ze beschermt tegen waterverlies. Er komen één- en meercellige rhizoïden voor die wat op wortelharen lijken en waarmee ze zich op het substraat kunnen hechten en ook water kunnen opnemen, maar dit zijn geen echte wortels. De opname van water en voedingsstoffen kan bij mossen echter door het gehele thallus plaats vinden. De uitwisseling van CO2 en O2 vindt voornamelijk plaats via diffusie, bijv. via het vergroot oppervlakte van de lamellae van "blaadjes", maar ook door middel van poren zoals bij de levermossen poren, of zelfs door sluitbare huisdmondjes zoals bij de kapsels van echte mossen en hoornmossen (hoewel huidmondjes niet voorkomen in de gamtofyt). Door de afwezigheid van wortels en een efficiënt waterleidingsysteem kunnen mossen zich alleen op vochtige plekken zonder veel instraling handhaven. Ze worden dan ook bijna nooit groter dan 15 cm. Wel kunnen ze vaak periodes van droogte, ook na totale uitdroging, overleven. Mossen kennen geen bloemen of kegels, noch vruchten en zaden. Ze verspreiden zich via haploïde sporen. Veel mossen kunnen zich ook asexueel verspreiden door fragmentatie van de thallus of de vorming van specifieke, meercellige, verspreidingslichaampjes, gemmae genoemd.
Levencyclus van mossen
Voorbeeld van de levenscyclus bij mossen
A Polytrichum, antheridium bekertje in dwarsdoorsnede met "blaadjes" aan de rand (zoom)
B Detail van 'blaadje" van Polytrichium, met 1 lamellae en 2 costa (zoom)
C Detail van het antheridium bij Polytrichium (zoom)
D Rijpe sporencapsules van mos met sporen (zoom)
E Archegonium van een mos met eicel (1) en nek (2) (zoom)
Stereo projectie van een blaadje van Polytrichum gemaakt met een confocal laser scanning microscoop; diepte te zien met een rood-groen brilletje, bij voorkeur rood rechts
Gametofyt en sporofyt bij mossen
Atrichum Links: overzicht van de mosplantjes, midden: gametofyt, rechts: -oud- sporofyt bestaande uit seta en sporenkapsel; de sporofyt heeft zich boven op het vrouwelijke gametofyt ontwikkeld; foto's Stefan Vriend.
De levenscycli van alle mossen (levermossen, hoornmossen en echte mossen) zijn in principe gelijk aan elkaar. Alle mossen zijn haplo-diplonten. Haploïde (n) en diploïde (2n) levensvormen wisselen elkaar af en in elke vorm doen zich mitotische delingen voor. Alleen de haploïde, dominante, levensvorm (gametofyt) kan langere tijd overleven en wordt zo in het veld gevonden. Voor de bevruchting zijn waterdruppels nodig zodat de antherozoën, de mannelijke geslachtscellen, met behulp van hun flagellen de eicellen (ovuli) kunnen bereiken en de bevruchting kan plaats vinden. Na de bevruchting delen diploïde (2n) cellen zich tot een kleine sporofyt (2n). De sporofyt, die bestaat uit een steeltje (seta genoemd) en een sporenkapsel, blijft aangehecht aan de gametofyt waar het van afhankelijk is. In de sporofyt vinden de meioses plaats waar haploïde (n) sporen ontstaan. (De sporofyt is dus de enige diploïde phase van de gehele levencyclus in mossen.) Deze sporen worden door de wind verspreid en kiemen tot draadvormige protonemata. Hieruit kunnen dan weer één of meerdere nieuwe thalli groeien, waarmee de cyclus rond is.
Indeling van de mossen
Mossen zijn de meest primitieve landplanten. Vroeger werden alle mossen onder het phylum Bryophyta ondergebracht. De Bryophyta werden in drie groepen verdeeld, waarin de Echte mossen als de Musci ingedeeld werden. Vooral op grond van de differentiatie van het thallus en de sporangia is men tot een andere verdeling gekomen, waarbij de Bryophyta een ondergroep van de mossen is geworden. Volgens die laatste inzichten, worden tegenwoordig de volgende drie groepen onderscheiden:
Hepatophyta (= Levermossen)
Anthocerotophyta (= Hoornmossen)
Bryophytasensu stricto (= Echte mossen)
Sporenkapsel bij mossen
Sporenkapsel van A een Levermos en B een Echte mos, C seta, sporenkapsel en peritoom in Rimpelmos (Atrichum undulata)
Levermossen. Voorbeeld: Marchantia De meest primitieve Mossen zijn de Levermossen met hun vlakke thallus dat op de grond ligt en rhizoïden bevat die zich aan de bodem hechten. Het thallus heeft bijna altijd oliecellen. Er komen aan de bovenkant afgeplatte gametangioforen voor in de vorm van een paraplu, die óf mannelijk (antheridioforen; foren = drager) óf vrouwelijk (archegonioforen) zijn. De mannelijke gametangieën (antheridiën) openen naar boven, de ééneiige vrouwelijke gametangieën (archegoniën) openen naar beneden doordat de randen van de archegoniofoor naar beneden toe omgekruld zijn (zoals de hoed van paddestoelen). Door de uitgroei van de seta, de steelvormige basis van de sporofyt, steekt het volwassen sporangium wat naar buiten. De sporenkapsels bevatten spleten (zie voorbeeld A); na openen van het kapsel komen de sporen binnen enkele uren vrij.
Hoornmossen
De Hoornmossen lijken veel op de Levermossen, maar hebben meer gelijkenis met echte plantjes. Ze hebben nooit oliecellen en elke cel heeft niet meer dan één of twee grote chloroplasten. De gametangiën liggen verzonken aan de bovenkant van het thallus. De volwassen sporangiën (sporofyten, 2n) steken als hoorntjes boven het oppervlak uit, vandaar de naam "Hoornmossen". Deze hoornstjes ontstaan door de sterke uitgroei van de seta, de basis van de sporofyt. De verspreiding van de sporen kan enkele weken lang duren na het openen van de spleten in het sporangium. Er zijn niet veel meer dan 100 soorten bekend. In Nederland komen ze sporadisch voor, maar de soorten zijn niet volledig gedetermineerd.
Echte Mossen. Voorbeelden: Sphagnum, Polytrichum, Funaria
De Echte Mossen laten een nog duidelijkere stengelachtig en bladachtige opbouw zien, maar van echte stengel, blad of wortel kan men niet spreken, evenmin als van weefsel. De gametangiën liggen aan de top van mannelijke en vrouwelijke gametofyten. Na de bevruchting ontstaat er uit de zygote een sporofyt die echter ook bij echte mossen vastgehecht blijft aan de vrouwelijke gametophyt. De sporofyt bestaat uit een seta en een sporenkapsel met een deksel, operculum genaamd (zie voorbeeld B; deksel groen gekleurd; Hoge resolutie opname van het operculum van een Atrichum mosje). Na rijping valt het operculum af. De tanden rond de opening van het sporenkapsel (peristoom) zijn dan goed zichbaar. De doorgroei van de seta heeft tot gevolg dat het sporangium ver boven de rest van het "plantje" uitsteekt, waardoor de wind er goed vat op kan krijgen. Binnen het sporenkapsel ondergaan sporogene cellen meiose waardoor steeds 4 haploïde sporen worden gevorm. De verspreiding van deze sporen kan zich over lange tijd (dagen) uitstrekken. De Mossen zijn veruit het grootste en meest verbreide phylum van Bryofyten. In Nederland komen meer dan 500 soorten mossen voor.
