Bevruchting

De rol van het pollen bij de bevruchting van bloemplanten

Pollenkorrels zijn kleine, mannelijke gametofyten die in rusttoestand, in droge vorm, de spermacellen gaan vervoeren naar de stamper van de verder onbeweeglijke bloemplant om zo de bevruchting mogelijk te maken.

Dubbele bevruchting in bloemplanten
Pollenkorrel = Po bestaande uit een Vegetatieve cel = VG en een Generatieve cel = GC, St = Stempel, St = Stijl, Pt = pollenbuis, SC1 en SC2 = Spermacel 1 en 2, O = vruchtbeginsel met erin embryozak = ES (PRE = vóór en POST = vlak na bevruchting), E = eicel, Sy = synergiden, CC = Centrale cel, A = Antipode cellen, Zy = zygote, f CC = bevruchte Centrale Cel (vormt het endosperm)

De eicel zit in een klein vrouwelijk gametofytje, embryozak (ES) genoemd, dat je in de zaadknop in het vruchtbeginsel van de bloem kunt vinden (naar de Bouw van de bloem). Als een pollenkorrel op een stempel van dezelfde soort landt kan het gaan kiemen en een buisje, de pollenbuis, gaan vormen. De pollenbuis groeit vervolgens dwars door stempel en de stijl naar het vruchtbeginsel. Voordat de bevruchting uitgevoerd kan worden zal de generatieve cel zich via een "gewone" mitose in twee spermacellen delen. Dat kan direct bij de vorming van de pollenkorrel, maar vaak ook veel later gebeuren. De buis dringt in een van de hulpcellen of synergiden binnen en barst open. De twee spermacellen worden door de hulpcel verdergestuurd: één naar de eicel en één naar de grote cel in het midden, de centrale cel met twee losse kernen. Bij de bloemplanten vindt er dubbele bevruchting plaats: één spermacel bevrucht de eicel en vormt zo de diploide zygote waaruit zich een embryo ontwikkelt, de andere spermacel versmelt met de twee kernen van de centrale cel waaruit het dan triploide endosperm zal ontstaan dat als opslagorgaan voor het reservevoedsel van het zaad dient. De rijpe droge zaadknop met het volgroeide embryo en het reservevoedsel in het endosperm is het zaad, de wand van de zaadknop vormt de zaadhuid. Vruchten bestaan uit het rijpende vruchtbeginsel met daarin één zaad (bijv. granen) of meerdere zaden (bijv. tomaat).
 

Pollenbuisgroei door de stamper in tomaat
Pollenbuizen in een bestoven stamper van tomaat (Solanum Lycopersicum cv money maker). De loop van pollenbuizen kon zichtbaar gemaakt worden na kleuring met de fluorescerende stof Aniline blauw die bindt aan callose, een stof die bijna alleen in pollenbuiswanden veel voorkomt A. Pollenbuizen in de stempel (St) en stijl (Sty). B. Detail van pollenbuizen (pijltjes) in de stijl. De fel oplichtende vlekken zijn proppen van callose die het levende en groeiende deel van de buis aan de top van het lege gedeelte er achter afsluiten. C. Aniline blauw (fluorescerende merkstof voor callose) pollenbuizen in het onderste deel van de stijl (Sty) en het onderliggende vruchtbeginsel (Ovarium = Ova) met daarin zaadknoppen (Ovulen = Ovu). D. Detail van drie zaadknoppen (Ovu). In de bovenste twee zaadknoppen is een pollenbuis (pijltjes) naar binnen gegroeid, richting embryozak (ES, overeenkomend met het donkere ovaal op deze foto). In elke pollenbuis bevinden zich twee spermacellen die voor de dubbele bevruchting zorgen. Onderzoeksproject van Kimberly Koens, Bart Schimmel en Maaike de Jong.

 

Embryozak en rijpe embryo in planten
	A. Doorsnede door een zaadknop van een Lelie (Lilium sp.). Middenin ligt de embryozak (ES) met daaromheen twee beschermingslagen de integumenten (I1 en I2). Samen vormen ze de zaadknop. De zaadknoppen liggen in de holte van het vruchtbeginsel. Bw: binnenwand van het vruchtbeginsel. Aan één zijde komen de integumenten bij elkaar en blijft een klein kanaaltje open: de micropyle (M) waardoor de pollenbuis binnendringt om de spermacellen af te leveren. In de embryozak vind je vlak bij de micropyle de twee synergiden (Sy) die helpen bij het doorsturen van de spermakernen naar de eicel (E) iets verder op en in het midden de grotere centrale cel (CC). Uit de bevruchte eicel ontstaat het embryo, uit de bevruchte centrale cel het reservevoedsel of endosperm (Es) en uit de integumenten de zaadhuid.
	B. Doorsnede door een graanvrucht, hier: Tarwe (Triticum aestivum). Graankorrels zijn geen zaden maar vruchten. In ieder vruchtbeginsel ontstaat maar één enkel zaadje. De zaadwand, gevormd uit de integumenten, is vergroeid met de wand van het vruchtbeginsel. Zo'n vruchtje heet een graanvrucht of caryopsis en komt bijna alleen bij grassen voor. In het vruchtje ligt het endosperm (Es). Het embryo (Em) met het worteltje of radicula (R) en de eerste blaadjes, het pluimpje of plumula (Pl), is in feite al een volledig plantje. Het enige kiemblad is omgevormd tot een schildvormig orgaantje, het schildje of scutellum (Sc) dat dicht tegen het endosperm aangedrukt ligt en waarmee het embryo het voedsel uit het endosperm haalt.

 

Films over pollenbuisgroei en bevruchting
Klik op een plaatje om een preview te zien van de film van dr. Olga Erdelska en dr. Hans-Henning Heunert over dubbele bevruchting in planten (bij het sneeuwklokje, Galanthus nivalis): embryozak - spermacellen - bevruchting van de eicel - bevruchting van de centrale cell -endospermvorming. Bekijk alle sequenties Bron: site van het Institut für den Wissenschaftlichen Film IWF (Noot: film ook te koop; preview plaatjes met toestemming gebruikt)
Klik op het strookje met plaatjes hierboven om het filmpje van dr. I. Lichtscheidl cs te zien over pollenbuisgroei en bevruchting in planten Bron: site van de afdeling Celfysiologie en Wetenschappelijk Film van de Universiteit van Wenen)

 
Webpagina's en foto's: Jan Derksen, Kimberly Koens, Bart Schimmel, Maaike de Jong en Elisabeth Pierson
Tekeningen: Lidwien van der Horst
Webontwikkeling: Remco Aalbers