Pterophyta (Psilotum, Equisetum, Varens)

Algemene kenmerken van Pterophyta

In tegenstelling tot wieren (zie bijv. Laminaria) en mossen (zie bijv. Marchantia) zijn varenachtigen (phylum Pterophyta) vaatplanten, want ze hebben verhout xyleemvaten en floeemvaten. Bovendien kunnen sommige varenachtigen ook echte stengels vormen, meestal in de vorm van wortelstokken (onder de grond kruipend stengels, ook rhizomen genoemd), echte bladeren (in het Engels frond genoemd) en (simpele) wortels. Anders dan bij Gymnospermen en Angiospermen komen er geen bloemen of kegels voor in de levenscyclus van Pterophyta: ze hebben dus ook geen vruchten of zaden. Hun geslachtelijke voortplanting gebeurt via sporen. Een ander verschil tussen de Pterophyta en hogere planten is dat veel soorten die tot de Pterophyta behoren ook een vegetatieve vermeerderingswijze kennen via rhizomen (bijv. bij de adelaarsvaren, Pteridium acuilinum) of via broedbollen op de varenbladen.
 
Tot de varenachtigen (Pterophyta) worden in de huidige indeling drie hoofdgroepen gerekend:
  • De Psilotum-achtigen (Whisk Ferns in het Engels), waarvan Psilotum een vertegenwoordiger is
  • De Paardenstaarten (Horsetails in het Engels), waartoe Equisetum behoort
  • Echte varens, zoals bijvoorbeeld Dryopteris en Polypodium.

classificatie Pterophyta

 
Levenscycli binnen de Pterophyta
levenscyclus van Psilotum
levenscyclus van equisetum, paardenstaart
Zoom weergave van de levencyclus van Psilotum Zoom weergave van de levencyclus van Equisetum Zoom weergave van de levencyclus van Echte varens

 

Psilotum

De sporofyt van Psilotum-achtigen vertoont een dichotome vertakkingen van de stengel. Psilotum-achtigen hebben geen echte wortels, maar wel ondergrondse wortelstokken die voedsel en water van de bodem onttrekken.
 
Habitus van Psilotum
Habitus van Psilotum
Psilotum.
A. Habitus van de sporofyt (2n), B. Stengel van de sporofyt met sporangia, C. Dichotomie van de stengels (tweedelig, gevorkte vertakkingswijze die ontstaat doordat het groeipunt zich steeds in twee gelijke nieuwe groeipunten splitst.), D. Detail van het sporangium

 

Equisetum

De Paardenstaarten vormen een overwegend fossiele groep. Recent vinden we alleen nog het genus Equisetum. Kenmerkend voor deze planten is de geleding van de stengels. Op de "knopen" tussen de "leden" staan kleine schubvormige bladeren als een kransje naast elkaar ingeplant, en bij sommige soorten onspruiten hier "zijtakken". De stengel is geribd en bevat een enkelvoudig centraal vaatstreng. In de stengel lopen nog meer kanaaltjes en banden van cellen die voor stevigheid zorgen.
Aan de top van de fertiele stengel ontwikkelt zich een kegelvormige strobilus die wordt gevormd uit een aantal kransen sporangioforen. Deze bestaan uit een steeltje waarop een schildje zit dat de onderliggende sporangia beschermt. Bij droog weer ontwentelen zich de schroefvormig gewonden strippen (elateren; zie figuur hieronder) gehecht aan de sporen en zorgen voor een verdere versprediding door de wind. De spore kiemt tot een prothallium. Hieruit ontstaat na bevruchting een nieuwe sporofyt.
 
Spruiten en strobili bij Equisetum
Strobilus van Equisetum
fertiele en vegetatieve spruiten van Equisetum arvense. Bron: K. Giesenhagen, 1903
Strobilivormen bij Equisetum, Bron: K. Giesenhagen, 1903
Macro-opname van de strobilus Hierboven (Equisetum arvense): A fertiele spruit met strobilus; B steriele (= vegetatieve) spruitStrobilivormen Equisetum telmateja: A: sporenaar, B, C, D, F Sporofyl onder verschillende hoeken, E en G sporen met elateren.
Bron: volgens Luerssen, (1893) in K. Giesenhagen, 1903

 

Echte varens

Het best bekende stadium van de levenscyclus van Echte varens is dat van de volwassen diploïde sporofyt. De bladeren ("frond" genoemd in het Engels) bestaan uit een bladsteel en een vaak meervoudig geveerde bladschijf. Omdat het vaatbundelstelsel van deze bladeren vertakt is spreekt men van macrofyle bladeren. De stengel is meestal kort of geheel ondergronds in de vorm van een rhizoom waarruit wortels ontspringen. In dwarse doorsneden van stengels zijn een epidermis, een schors en een stele (centrale cylinder) zichtbaar met hierin vaatbundels.
 
Sori aan de onderkant van het blad van een Echte varen
1 = sorus (meervoud sori = clusters van sporangia), 2 = bladveer, 3 = indusium (dekvliesje dat de sorus beschermt)

 
Onder sommige bladeren ontstaan sporenhoopjes (sori, enkelvoud sorus) soms met dekvliesje (indusium). Er worden bolvormige sporangia gevormd (het eigenlijk sporogeen weefsel) omgeven door een dikke wand (annulus). In de sporangia vindt meiose plaats, waarna haploïde sporen gevormd worden.
 
Indusia, sori en sporen bij Echte varens
fern-indusium-sori-sporen
A en B. Dwarsdoorsnede door een bladveer van een echte varen:
1 = varenblad, 2 = vaatbundel, 3 = sorus, 4 = indusium (dekvliesje), 5 = sporangia, 6 = sporangiumwand, 7 = sporen
C. Detail van een intacte spore
D. Detail van een doorsnede door sporen.
E. Detail van de wand van een spore

 
Wanneer de -haploïde- sporen tot kieming komen ontstaat er eerst een draadvormige prothallium (n). Het groeit later uit via mitotische delingen van haploïde cellen tot een minuscuul, hartvormig plantje dat slechts een enkele cellaag dik en enkele millimeters groot is, maar dat wel fotosynthetisch actief (autotroof) is. Aan de basis zijn er langgerekte eencellige rhizoïde-cellen die voor de aanhechting van het plantje zorgen. Nutrienten kunnen over het hele plantje rechtstreeks uit water worden opgenomen.
 
Kiemend prothallium
varen kiemend prothallium
1 = jong prothallium, 2 = resten van de sporewand, 3 = chloroplasten, 4 = rhizoïden

 
Het hartvormige, haploïde prothallium heeft een functie als gametofyt: zowel de mannelijke gametangiën (antheridia) als de vrouwelijke (archegonia) komen er tot ontwikkeling. De archegonia zien er uit als bekers met een hals (nekkanaal) met de eicel ingesloten op de bodem van de beker. De antheridia zien er uit als bolletjes volgepakt met opgerolde spermacellen. Zodra de antheridiën openspringen en de spermatozoïden vrijkomen kunnen ze bij aanwezigheid van een druppel water met behulp van hun flagel naar een eicel toe zwemmen. Na bevruchting van de eicel kan een diploïd (2n) embryo uitgroeien die tot een sporofyt zal doorgroeien.
 
Prothallium van Echte varens: antheridia (links) en archegonia (rechts)
prothallium van Echte varens, antheridia, spermacellen
prothallium van Echte varens, archegonia, eicel
A - D. Prothallium met antheridia.
Grotere opname van antheria en spermacellen.
A en B. 1 = antheridia, 2 = spermacellen in de antheridia
C. Detail van spermacellen (met flagellen)
D. Detail van antheridia gevuld met spermacellen
A - D. Prothallium met archegonia
Grotere opname van prothallium, archegonia en eicel
A. Prothallium met archegonia
B. Detail van archegonium in dwarsdoorsnede (zoom van archegonium, eicel)
C. Detail van archegonia in bovenaanzicht
D. Detail van prothalliumcellen (fotosynthetisch actief dmv chloroplasten)
1 = prothallium, 2 = prothalliumcellen, 3 = rhizoïden, 4 = archegonia, 5 = eicel, 6 = nekkanaalcellen, 7 = nekkanaal, 8 = chloroplasten in prothalliumcellen, 9 = celkern

 
"Jong sporofyt groeiend op het gametofyt bij echte varens
Jong sporofyt groeiend op het gametofyt bij echte varens Steunend en zich voedend op de haploïde gametofyt (met G aangegeven) wordt het diploïde embryo vervolgens een jonge -diploïde- sporofyt (met S aangegeven), dat met de tijd tot de bekende bladvormige sporofyt zal uitgroeien.

 

http://www.vcbio.science.ru.nl/virtuallessons/pterophyta/print/

laatst aangepast: 12 aug 2014