Tot de kenmerkende opeenvolgende stappen binnen de levenscyclus van planten, dieren en mens behoren het volwassen individu stadium, meiose en gametenvorming, fusie van mannelijke en vrouwelijke gameet of bevruchting, ontstaan van een zygote en vervolgens een jong organisme en groei en differentiatie tot een weer volwassen individu. Gedurende die cyclus treedt er generatiewisseling op van diploid (aangegeven met "2n" en afgeleid uit het Grieks diplous = dubbel) naar haploid ("1n", uit het Grieks haplous = enkel) en weer diploid organisme.
Alle landplanten and sommige algen maken gedurende hun levenscyclus een generatie door als diploide multicellulaire sporofyt waarbij cellen een dubbele set chromosomen dragen, afgewisseld met haploïde gametofyt generatie. De sporofyt (vandaar de naam) maakt sporen aan door meiose. Zowel de meiosporen als de gametofyt zijn haploid, wat inhoudt dat ze slechts één set homologe chromosomen hebben. De rijpe gametofyt produceert mannelijke of vrouwelijke (of beide) gameten via mitotische delingen. De mannelijke geslachtscel is doorgaans klein en ze beweegt zich zich naar de grote en vrijwel onbeweeglijke eicel toe. Het samensmelten van mannelijke en vrouwelijke gameten (bevruchting) leidt tot de vorming van een diploïde zygote die zich op haar beurt tot een nieuwe sporofyt ontwikkelt.
Levencycli bij bloeiende plant en mens
Bron Dr. J Derksen; tekeningen Lidwien van der Horst
Vorming van geslachtcellen bij hogere planten, dier en mens (in aanbouw)
Uit de meioseproducten ontwikkelen zich via post-meiotische differentiatie de mannelijke en vrouwelijke geslachtscellen (gameten = sex-cellen) zowel bij dieren en planten. De mannelijke geslachtscellen heten iha spermacellen (uit het Grieks sperma = zaad), de vrouwelijke heten eicel of ovum (uit het Latijnse woord voor ei).
Voortplantingscellen in planten en bij dieren of de mens
In planten
Megagametofyt en embryozak in tabak. Ontwikkeling van stuifmeel in tabak en stuifmeelbuis bij de den (Foto's P. de Groot, K. Weterings en A. Jansen)
In dieren/bij de mens
Spermatieden en spermacellen van de sprinkhaan. Rijpe, onbevruchte eicel van de zeeëgel. Voor onderzoek fluorescerend gelabelde spermacel van de mens
Bij dieren (in aanbouw)
Bij dieren zijn er over het algemeen twee geslachten die verschillen in hun voortplantingsorganen, maar soms ook in hun uiterlijke kenmerken:
Bij een mannelijk dier (ook bij de man) vindt meiose plaats in de teelballen (testes). Een zaadcelmoedercel levert vier zaadcellen.
Bij een vrouwelijk dier (ook bij de vrouw) vindt meiose plaats in de eierstokken (ovaria, enkelvoud: ovarium). Tijdens deze meiose vinden asymmetrische delingen plaats zodat alle cytoplasma in slechts een van de meiotische producten komt te liggen. Deze grote cel wordt nu de eicel terwijl de andere (poollichaampjes) ten gronde gaan.
Bij planten
Ook bij zowel lagere als hogere planten vindt meiose plaats in speciale organen. Bij naaktzadigen (gymnospermen) zijn deze organen de kegels, bij bedektzadige planten (angiospermen) de bloemen die meeldraden (= antheren; de mannelijke voortplantingsorganen) en stampers (de vrouwelijke voortplantingsorganen) bevatten.
Ontwikkeling van het pollen in de helmknoppen
A. Dwarsdoorsnede door een helmknop van de Lelie (Lilium sp.) met aan de linker- en de rechterkant een tweetal helmhokken. In de helmhokken liggen de sporemoedercellen (SMCs) waaruit zich via meiose I en II de vier sporen ontwikkelen. Tussen de helmhokken van ieder paar ligt het een dunne laag cellen (pijltje) waarlangs de helmknop bij rijping open kan springen en de pollenkorrels vrij kunnen komen. In het midden is de doorsnede van het filament (Fi) waaraan de helmknop vast zit, te zien. Bovenin is het vaatbundeltje (v) van de hemknop zichtbaar.
B. Helmhokje of locus. De holte bevat pollenkorrels in ontwikkeling. Op de binnenwand (w) van het helmhokje ligt een enkele laag blokkige cellen, het tapetum (t). Het tapetum voedt de zich ontwikkelende sporen en -later- pollen.
C. Tetradestadium tijdens de pollenontwikkeling. Na de twee meiotische delingen zijn er vier cellen die nog aan elkaar vastzitten, ze vormen een tetrade. Ze zijn nog omgeven door de wand (pijltje) van de oorspronkelijke cel, de microspore moedercel (MMC).
D. Mitotische deling in de spore waardoor deze een microgametofyt of pollen is geworden. Alleen de metafase is hier weergegeven. De chromosomen liggen in het middenvlak van de cel (het equatoriaal vlak).
E. Bijna rijpe pollenkorrel waarin een vegetatieve cel met kern (VK) die later de pollenbuis gaat maken en een generatieve cel met kern (GK) die zich later in twee sperma cellen gaat delen.
F. Rijpe pollenkorrel waarop de structuur van de buitenwand, de exine, herkenbaar is. De korrelige donkerpaarse structuur in het midden van de pollenkorrel is de vegetatieve kern.
G. Driedelig schema: Rijpe pollenkorrel met een vegetatieve cel (VC) en daarin de kleinere generatieve cel (GC). Eenmaal op de stempel (st) kiemt de pollenkorrel en vormt een pollenbuis. In de pollenbuis deelt de generatieve cel zich in twee spermacellen (SC). De pollenbuis groeit naar de embryozak (ES) en levert de twee SC af die vervolgens voor de dubbele bevruchting zorgen.
Aan de mannelijke kant, in de helmknoppen van de antheren, levert een microsporemoedercel vier microsporen die eerst nog bij elkaar zitten als een tetrade (zie foto's hieronder). Uit elke -haploïde- microspore ontwikkelt zich middels mitotische delingen de microsporofyt. Bij angiospermen komen de microsporofyten overeen met de pollenkorrels (=stuifmeel). In elke pollenkorrel vormt zich uit de eerste mitose een vegetatieve en een generatieve cel. De generatieve cel vormt na een tweede mitose twee geslachtscellen, de spermacellen, die ieder een eigen kern bevatten.
Aan de vrouwelijke kant, in de stampers, vindt meiose plaats in de ovaria (vruchtbeginsels). Ook deze deling verloopt asymmetrisch en leidt to ophoping van cytoplasma in de macrosporemoedercel (soms ook megasporemoedercel genoemd) die de embryozak voortbrengt, de eigenlijke macrogametofyt. De andere dochtercellen gaan ten gronde. Binnen de ovule vinden er vervolgens meestal nog drie mitotische delingen plaats. Uit deze delingen ontstaan in veel soorten dan drie antipoden, twee poolkernen, een eicel en twee synergiden (= steuncellen).
Vind veel meer foto's van alle stadia van de microsporogenese en microgametogenese (van meiose tot pollen ontwikkeling), en van de megasporogenese en megagametogenese (van meiose tot eicelvorming en bevruchting oftewel syngamie) in Lilium op de zeer volledige webpagina's op de site van de International Association of Sexual Plant Reproduction Research (IASPRR). Zie ook engelstalig artikel van Ross E. Koning over allerlei aspecten van "Pollen and Embryo Sac". Plant Physiology Website. 1994. (Copyright auteur: Ross Koning; download pdf versie, met toestemming; 370 KB). Nederlandstalige webpagina's met animaties (middelbare school nivo) over "de bloemen de bijtjes en de rest": Stempels zijn vet okee! en De sex-appeal van de embryozak (Auteur: Koen Weterings)
Dubbele bevruchting bij bloemplanten (in aanbouw)
Bevruchting in hogere planten en bij de mens
Dubbele bevruchting in bloemplanten
Pollenkorrel = Po bestaande uit een Vegetatieve cel = VG en een Generatieve cel = GC, St = Stempel, St = Stijl, Pt = pollenbuis, SC1 en SC2 = Spermacel 1 en 2, O = vruchtbeginsel met erin embryozak = ES (PRE = vóór en POST = vlak na bevruchting), E = eicel, Sy = synergiden, CC = Centrale cel, A = Antipode cellen, Zy = zygote, f CC = bevruchte Centrale Cel (vormt het endosperm).
De eicel zit in een klein vrouwelijk gametofytje, embryozak (ES) genoemd, dat je in de zaadknop in het vruchtbeginsel van de bloem kunt vinden (naar de Bouw van de bloem). Als een pollenkorrel op een stempel van dezelfde soort landt kan het gaan kiemen en een buisje, de pollenbuis, gaan vormen. De pollenbuis groeit vervolgens dwars door stempel en de stijl naar het vruchtbeginsel. Voordat de bevruchting uitgevoerd kan worden zal de generatieve cel zich via een "gewone" mitose in twee spermacellen delen. Dat kan direct bij de vorming van de pollenkorrel, maar vaak ook veel later gebeuren. De buis dringt in een van de hulpcellen of synergiden binnen en barst open. De twee spermacellen worden door de hulpcel verder gestuurd: één naar de eicel en één naar de grote cel in het midden, de centrale cel met twee losse kernen. Bij de bloemplanten vindt er dubbele bevruchting plaats: één spermacel bevrucht de eicel en vormt zo de diploide zygote waaruit zich een embryo ontwikkelt, de andere spermacel versmelt met de twee kernen van de centrale cel waaruit het dan triploide endosperm zal ontstaan dat als opslagorgaan voor het reservevoedsel van het zaad dient. De rijpe droge zaadknop met het volgroeide embryo en het reservevoedsel in het endosperm is het zaad, de wand van de zaadknop vormt de zaadhuid. Vruchten bestaan uit het rijpende vruchtbeginsel met daarin één zaad (bijv. granen) of meerdere zaden (bijv. tomaat).
Pollenbuisgroei door de stamper in tomaat
Pollenbuizen in een bestoven stamper van tomaat (Solanum Lycopersicum cv money maker).
De loop van pollenbuizen kon zichtbaar gemaakt worden na kleuring met de fluorescerende stof Aniline blauw die bindt aan callose, een stof die bijna alleen in pollenbuiswanden veel voorkomt
A. Pollenbuizen in de stempel (St) en stijl (Sty).
B. Detail van pollenbuizen (pijltjes) in de stijl. De fel oplichtende vlekken zijn proppen van callose die het levende en groeiende deel van de buis aan de top van het lege gedeelte er achter afsluiten.
C. Aniline blauw (fluorescerende merkstof voor callose) pollenbuizen in het onderste deel van de stijl (Sty) en het onderliggende vruchtbeginsel (Ovarium = Ova) met daarin zaadknoppen (Ovulen = Ovu).
D. Detail van drie zaadknoppen (Ovu). In de bovenste twee zaadknoppen is een pollenbuis (pijltjes) naar binnen gegroeid, richting embryozak (ES, overeenkomend met het donkere ovaal op deze foto). In elke pollenbuis bevinden zich twee spermacellen die voor de dubbele bevruchting zorgen.
Onderzoeksproject van Kimberly Koens, Bart Schimmel en Maaike de Jong.
Embryozak en rijpe embryo in planten
A. Doorsnede door een zaadknop van een Lelie (Lilium sp.).
Middenin ligt de embryozak (ES) met daaromheen twee beschermingslagen de integumenten (I1 en I2). Samen vormen ze de zaadknop. De zaadknoppen liggen in de holte van het vruchtbeginsel. Bw: binnenwand van het vruchtbeginsel. Aan één zijde komen de integumenten bij elkaar en blijft een klein kanaaltje open: de micropyle (M) waardoor de pollenbuis binnendringt om de spermacellen af te leveren. In de embryozak vind je vlak bij de micropyle de twee synergiden (Sy) die helpen bij het doorsturen van de spermakernen naar de eicel (E) iets verder op en in het midden de grotere centrale cel (CC). Uit de bevruchte eicel ontstaat het embryo, uit de bevruchte centrale cel het reservevoedsel of endosperm (Es) en uit de integumenten de zaadhuid.
B. Doorsnede door een graanvrucht, hier: Tarwe (Triticum aestivum).
Graankorrels zijn geen zaden maar vruchten. In ieder vruchtbeginsel ontstaat maar één enkel zaadje. De zaadwand, gevormd uit de integumenten, is vergroeid met de wand van het vruchtbeginsel. Zo'n vruchtje heet een graanvrucht of caryopsis en komt bijna alleen bij grassen voor. In het vruchtje ligt het endosperm (Es). Het embryo (Em) met het worteltje of radicula (R) en de eerste blaadjes, het pluimpje of plumula (Pl), is in feite al een volledig plantje. Het enige kiemblad is omgevormd tot een schildvormig orgaantje, het schildje of scutellum (Sc) dat dicht tegen het endosperm aangedrukt ligt en waarmee het embryo het voedsel uit het endosperm haalt.
Screenshots uit over pollenbuisgroei en bevruchting
Uitsneden van de film van dr. Olga Erdelska en dr. Hans-Henning Heunert over dubbele bevruchting in planten (bij het sneeuwklokje, Galanthus nivalis): embryozak - spermacellen - bevruchting van de eicel - bevruchting van de centrale cell -endospermvorming. Helaas is het Institut für den Wissenschaftlichen Film waar deze films te zien en te bestellen waren opgeheven.
Uit een filmpje van dr. I. Lichtscheidl over pollenbuisgroei en bevruchting in planten Bron: site van de afdeling Celfysiologie en Wetenschappelijk Film van de Universiteit van Wenen)
Webpagina's en foto's: Jan Derksen, Kimberly Koens, Bart Schimmel, Maaike de Jong en Elisabeth Pierson
Tekeningen: Lidwien van der Horst
Webontwikkeling: Remco Aalbers
