Gymnosperma (Den)

 

Kenmerken van de levenscyclus

Op de sporofyt van dennen ontwikkelen zich vrouwelijke en mannelijke bloeiwijzen als kegels. De vrouwelijke kegels (vrouwelijke strobili, enkelvoud strobilus) bestaan uit zaadschubben (megasporofyllen) die onbedekte (NAAKTzadigen!) zaadknoppen of ovules. Wanneer in een ovule de megaspore-moedercel meiose ondergaat worden er vier haploïde cellen gevormd. Slechts één hiervan overleeft en wordt de megaspore. Uit de megaspore ontwikkelt zich via een reeks mitotische delingen de vrouwelijke gametofyt (megagametofyt, die ondanks de suggestieve naam klein van afmeting is), waarin zich twee of drie archegonia bevinden, elk met een eicel.
 
De mannelijke kegel is een schijnkegel die opgebouwd is uit een groot aantal aparte strobili. Elke strobilus bestaat uit een korte steel en een breder deel dat aan de onderzijde twee pollenzakjes (microsporangia) draagt. In het microsporangium onstaan er na meiose van de microsporocyt microsporen. Uit deze microsporen worden er via mitosen pollenkorrels (de eigenlijke mannelije gametofyt) gevormd. Wanneer deze openspringen, komen er een groot aantal pollenkorrels vrij die luchtzakken hebben (windverspreiding). In eerste instantie bestaat elk pollenkorrel uit 2 mannelijke prothalliumcellen (die snel degenereren) en 1 antheridiumcel: samen de gametofyt. Uit de antheridiumcel wordt een pollenbuiscel en een generatieve cel gevormd. De generatieve cel deelt zich tot een steriele en een niet bewegelijke spermacel die door de langzaam growiende pollenbuis (=stuifmeelbuis) de archegonia bereikt en voor de bevruchtign zorgt van de eicel.
 
Het diploïde embryo dat onstaan is uit de bevruchting begint aan een lang ontwikkelingsproces dat zich over meerdere jaren uitstrekt en uiteindelijk in de vorming van een rijp zaad resulteert.
 

 

A Megasporangium met megaspore moedercel (2n), B Na meiose van de megasporocyt: alleen één van de vier haploïde cellen overleeft. De pollenkorrel is gaan kiemen, C De megagametofyt ontwikkelt zich in de megaspore. D De megagametofyt bevat twee (of drie) archegonia, elk met een eicel. De pollenbuis is gegroeid. De spermacel heeft via de pollenbuis het archegonium bereikt. De kern van de spermacel versmelt met die van de eicel: bevruchting! E Een embryo ontwikkelt zich, omgeven door resten van de megasporofyt en daaromheen nucellusweefsel F Het zaadje is bijna rijp

 

Mannelijke voortplantingsorganen

A Habitus van een den (naaktzadige) met mannelijke bloeiwijzen. Elke mannelijke bloeiwijze bestaat uit een flink aantal kegeltjes (strobili) die spiraalsgewijze zijn gerangschikt. Pollen (stuifmeel) wordt in deze kegeltjes gevormd. Mannelijke bloeiwijze (2) met kegeltjes (strobili) (1) B Detail van de mannelijke bloeiwijze. C De microsporofyllen van de mannelijke kegels dragen twee ovale pollenzakjes. Het pollenzakje is het microsporangium, waarin microsporen ontstaan na meiose van de microsporocyt. De microsopren ondergaan vervolgens mitosen en vormed de pollenkorrel. D Lengtedoorsnede door een mannelijke kegel. 1 microsporofyl, 2 pollenzakje met pollen E Detail van een lengtedoorsnede door de mannelijke strobilus van de den (Pinus). 1 microsporofyl (2n), 2 wand van microsporangium (2n), 3 pollenkorrels (bevat haploïde cellen). Door uitdroging zal de wand van het microsporangium openscheuren en kunnen de stuifmeelkorrels door de wind worden verspreid (anemofylie). F Detail van een mannelijk sporangium (mannelijke sporendrager) van een den. In het sporangium bevindt zich het sporogene weefsel (microsporocyten). Na meiose vormt elke microsporocyt 4 microsporen. Elke microspore vormt na mitose een pollenkorrel (microgametofyt). 1 pollen (stuifmeelkorrels), 2 resten sporogeen weefsel G Detail van een pollenkorrel van de den 1 luchtzakken, 2 generatieve cel H Detail van een gekiemde pollenkorrel van de den, met pollenbuis. 1 luchtzakken, 2 generatieve cel, 3 pollenbuis, 4 buiskern

 

Vrouwelijke voortplantingsorganen

Bij de vrouwelijke kegels (strobili, enkelvoud strobilus) van naaktzadigen komen zaadknoppen voor. Deze zaadknop zit op een zaadschub (= het megasporofyl = macrosporofyl) die op haar beurt op een dekschub ligt. Op elke megasporofyl van de vrouwelijke kegel kunnen zich na bevruchting twee zaden ontwikkelen. In elk megasporangium (= macrosporangium, het vrouwelijke sporendrager) bevindt zich een megasporocyt die na meiose vier megasporen vormt. Drie van die megasporen degeneren, en slechts één megaspore is functioneel. Deze vormt de megagametofyt waarin zich twee of drie archegonia ontwikkelen, ieder met een eicel.
 

A Lengtedoorsnede door een vrouwelijke kegel 1 Steriele dekschub 2 Megasporofyl, 3 Integument, 4 Megasporangium, 5 Micropyle B Vrouwelijke kegels. De zaadknop (ovule) zit op een zaadschub (= het megasporofyl = macrosporofyl). Deze zijn in een kegel (strobilus) gerangschikt. 1 Vrouwelijke kegels (strobili), 2 Zaden met vleugeltjes C Op elke megasporofyl van de vrouwelijke kegel kunnen zich na bevruchting twee zaden ontwikkelen. 1 Zaad, 2 Vleugel (uitgroeisel) D Doorsnede door megasporofyl, megasporocyt en megasporangium (voor benamingen zie E). E Doorsnede door vrouwelijk sporangium (sporendrager) 1 Megasporofyl, 2 Megasporangium wand, 3 Integument, 4 Megasporocyt, 5 Weefsel megasporangium, 6 Micropyle F Doorsnede door vrouwelijke (macro = mega)sporangium met eicel 1 Integument, 2 Megagametofyt, 3 Archegonia, 4 Eicelkern, 5 Resten van megasporangium G Detail doorsnede door het vrouwelijke (macro = mega)sporangium met eicel 1 Integumenten, 2 Resten van megasporangium, 3 Archegonia, 4 Eikerncel H Detail archegonium met eicel I en J Rijpe embryo van de den. 1 Reservevoedsel, 2 Embryo