Op deze pagina gaan we in op de levenscyclus van Marchantia, een levermos (Familie: Marchantiaceae, phylum: Hepatophyta; de Nederlandse naam voor Marchantia is Parapluutjemos). Zoals andere Mossen vertoont Marchantia ook een generatiewisseling (meer over
mossen). Daarnaast kent Marchantia een ongeslachtelijke voortplantingscyclus door middel van gemmae.
Beginnend bij de haploïde spore verloopt de generatiewisseling bij Marchantia als volgt.
Uit een haploïde spore groeit een gedrongen, draadvormige voorkiem (protonema) met korte rhizoïden. Hieruit ontwikkelt zich door middel van mitose de nieuwe thallus. Daarop vormen zich de mannelijke en vrouwelijke gametangia, respectievelijk antheridia en archegonia. In elk antheridium onstaan talrijke mannelijke gameten (antherozoïden, spermacellen). In elk archegonium ontstaat slechts één grote eicel (ovum). De spermacellen zijn voorzien van flagellen waarmee ze via een druppel regenwater naar de vrouwelijke gametofyt toe kunnen zwemmen. Door capillaire werking dringt het water door tot in het archegonium. Zo kunnen de spermacellen de onbewegelijke eicel bereiken en deze bevruchten (oögamie). De zygote komt niet vrij en kent ook geen ruststadium, maar ontwikkelt zich in het archegonium tot een sporofyt. De diploïde sporofyt groeit dus op de gametofyt. In het sporendoosje (sporangium) vinden er meiotische delingen plaats. Het product van deze delingen bij Marchantia zijn (haploïde) sporen. Sommige diploïde cellen in het sporangium strekken en vormen de elateren (buisvormige cellen met spiraalsgewijze verdikkingen) die bij de verspreiding van de sporen helpen.
| Levenscyclus van Marchantia |
|
Thalli, gametofyten en gemmae
De haploïde thalli (enkelvoud thallus) zijn tweehuizig: ze produceren óf vrouwelijke archegonioforen óf mannelijke antheridioforen. Bovendien vindt er in Marchantia asexuele voorplanting plaats door fragmentatie (scheuren) van het thallus of door middel van gemmae (kleine stukje thallus) die geproduceerd worden uit cellen van de bodem van gemma bekertjes (broedbekertjes). Nadat deze kleine lichaampjes via regenwater op de grond zijn afgevallen kunnen ze tot een volledig nieuw mosje uitgroeien.
| Thalli, vrouwelijke gametofyt (archegoniofoor) en gemmae |
|  |
| 1 thallus; 2 schubben; 3 bovenste cellaag; 4 rhizoïden; 5 haar |
1 thallus ; 2 jong archegoniofoor; 3 rijpe archegoniofoor; 4 gemma bekertje; foto's Ted van Gaalen. |
Archegonioforen en eicel, antheridioforen en spermien
Op het thallus ontstaan de vrouwelijke gametofyten (archegonioforen) of de mannelijke gametofyten (antheridioforen).
Vrouwelijke kant: aan de onderkant van het archegoniofoor bevinden zich de archegonia, die elk een eicel produceren.
Mannelijke kant: Op de antheridiofoor bevinden zich de antheridien die zaadcellen (spermien) produceren. Door mitosen ontstaan uit spermatogene cellen zaadcellen met flagellen. Om de eicel te bereiken zijn ze afhankelijk van water.
| Archegoniofoor (♀ vrouwelijke gametofyt) |
| Archegoniofoor |
|
| 1 steel; 2 kop; 3 archegonia; 4 slijmcellen; 5 thallus
|
| Archegonia |
 |
| 1 jong archegonium; 2 eicel; 3 halskanaalcellen (nekcellen); 4 volgroeid archegonium; 5 halskanaal; 6 volgroeide eicel; D overlay |
| Antheridiofoor (♂ mannelijke gametofyt) |
 |
| Lichtmicroscopische opnamen van de antheridiofoor |
 |
| A. lengtedoorsnede: 1 thallus; 2 voet van de antheridiofoor; 3 antheridia; 4 antheridiofoor; B: antheridium met spermatogene cellen; C spermacellen met flagellen |
Sporangium
Na de bevruchting ontwikkelt zich uit de zygote het sporangium (sporenkapsel). Deze diploïde sporofyt is geheel afhankelijk van de haploïde gametofyt die hem omgeeft. Na meiose ontstaan binnen in het sporangium haploïde sporen die na openspringen van het sporenkapsel verspreid worden en weer tot een nieuwe gametofyt uit kunnen groeien. Door strekking van diploïde sporangiumcellen ontstaan er elateren.
| Sporangium omgeven door archegoniofoor |
 |
| A. Lengtedoorsnede: 1 voet van het archegoniofoor; 2 sporangium (sporenkapsel); 3 sporen; 4 seta; 5 voet; B detail sporangium; C detail sporen en elateren in het sporenkapsel |
