Pollenkorrels ontwikkelen zich in de helmknoppen van de meeldraden. In de helmknoppen (figuur A en detailfiguur D) vind je meestal vier helmhokjes, maar soms vind je er maar twee. In de helmhokjes zit het sporogene weefsel (van het Grieks spora = zaad en Latijn generare = voortbrengen) waaruit het pollen zich ontwikkelt. Aan de binnenkant van elk hokje ligt een laag van grote, rechthoekige cellen, het tapetum (van het Grieks tapes = tapijt; t in figuur D). Het tapetum zorgt voor de voeding van de zich ontwikkelende pollenkorrels, de afzetting van celwand materiaal aan de buitenkant van de pollenkorrel en andere stoffen in en op de wand. Eerst worden er losse spore-moeder-cellen (SMC) gevormd die via een reductiedeling of meiose tot sporen worden. De meiose bestaat uit twee delingen, waardoor er vier dochtercellen, de sporen, ontstaan. Deze vier cellen liggen aanvankelijk nog bij elkaar en worden tetrade genoemd (Grieks Tetra = vier; figuur C). Later komen ze los te liggen en zet het tapetum de buitenwandwand of exine af (figuur F; meer over de pollenwand in Pollenmorfologie). De exine biedt de spore bescherming tegen droogte, mechanische druk en ultraviolette straling. Soms is de exine bedekt met plakstoffen (pollenkitt, tryfine, elastoviscine en sporopollenine viscine draden) die eveneens door het tapetum geproduceerd zijn. Dit plakmateriaal bevordert de hechting van het stuifmeel aan insecten en daarmee ook de zoofiele bestuiving. Het speelt eveneens een belangrijke rol bij de hechting van pollenkorrels op de vrouwelijke stempel en bij de herkenning tussen pollen en stamper. Ook stoffen die pollenallergiën veroorzaken zijn vaak afkomstig van het tapetum.
Ontwikkeling van het pollen in de helmknoppen
A. Dwarsdoorsnede door een helmknop van de Lelie (Lilium sp.) met aan de linker- en de rechterkant een tweetal helmhokken. In de helmhokken liggen de sporemoedercellen (SMCs) waaruit zich via meiose I en II de vier sporen ontwikkelen. Tussen de helmhokken van ieder paar ligt het een dunne laag cellen (pijltje) waarlangs de helmknop bij rijping open kan springen en de pollenkorrels vrij kunnen komen. In het midden is de doorsnede van het filament (Fi) waaraan de helmknop vast zit, te zien. Bovenin is het vaatbundeltje (v) van de hemknop zichtbaar.
B. Helmhokje of locus. De holte bevat pollenkorrels in ontwikkeling. Op de binnenwand (w) van het helmhokje ligt een enkele laag blokkige cellen, het tapetum (t). Het tapetum voedt de zich ontwikkelende sporen en -later- pollen.
C. Tetradestadium tijdens de pollenontwikkeling. Na de twee meiotische delingen zijn er vier cellen die nog aan elkaar vastzitten, ze vormen een tetrade. Ze zijn nog omgeven door de wand (pijltje) van de oorspronkelijke cel, de microspore moedercel (MMC).
D. Mitotische deling in de spore waardoor deze een microgametofyt of pollen is geworden. Alleen de metafase is hier weergegeven. De chromosomen liggen in het middenvlak van de cel (het equatoriaal vlak).
E. Bijna rijpe pollenkorrel waarin een vegetatieve cel met kern (VK) die later de pollenbuis gaat maken en een generatieve cel met kern (GK) die zich later in twee sperma cellen gaat delen.
F. Rijpe pollenkorrel waarop de structuur van de buitenwand, de exine, herkenbaar is. De korrelige donkerpaarse structuur in het midden van de pollenkorrel is de vegetatieve kern.
G. Driedelig schema: Rijpe pollenkorrel met een vegetatieve cel (VC) en daarin de kleinere generatieve cel (GC). Eenmaal op de stempel (st) kiemt de pollenkorrel en vormt een pollenbuis. In de pollenbuis deelt de generatieve cel zich in twee spermacellen (SC). De pollenbuis groeit naar de embryozak (ES) en levert de twee SC af die vervolgens voor de dubbele bevruchting zorgen.
Rijpe pollenkorrel en pollenbuis in bloemplanten
In de laatste fase van de rijping van de sporen vindt er een deling plaats, waardoor twee cellen ontstaan. De spore is nu een tweecellig, mannelijk gametofytje of pollenkorrel geworden.
Pollenkorrel en pollenbuis
Cellen, kieming en groei
A. Rijpe pollenkorrel en B. Pollenbuis bij tabak
Alleen de kernen, die met de fluorescerende stof DAPI zijn gekleurd, zijn hier duidelijk te zien:
De generatieve kern = GK die een onderdeel is van de generatieve cel,
De vegetatieve kern = VK, onderdeel van de vegetatieve cel
De twee spermakernen = SK, behorende bij de twee spermacellen
Kieming in vitro van colorata pollen 64x versneld; Bron: YouTube
Kiemende pollenkorrel en pollenbuis in het Sneeuwklokje A + B Pollenkieming, C Groeiende pollenbuis en D Generatieve cel (GC) in de pollenbuis Bron: Filmpje van dr. I. Lichtscheidl c.s. van de afdeling Celfysiologie en Wetenschappelijk Film van de Universiteit van Wenen
Het meest opvallend is de grote cel, de vegetatieve cel (VC in figuur G) met veel organellen en een eigen kern (de vegetatieve kern; VK in figuur E en hier links). De vegetatieve cel is omgeven is door een dikke, sterk gestructureerde wand (zie Pollenmorfologie). Deze grote cel omsluit een tweede, veel kleinere spoelvormige cel, die de generatieve cel genoemd wordt (GC in G hierboven) en die ook een eigen kern heeft, de generatieve kern (GK in E hierboven en links). Na rijping gaan de pollenkorrels gaan in rust en drogen samen met de helmknoppen uit. Door het drogen scheuren de helmknoppen open (lijn aangegeven met een pijl in A hierboven) en komt het pollen vrij. Als pollenkorrels door bestuiving door wind, dieren of water op een rijpe stempel (het bovendeel van de stamper; St in figuur G hierboven) van dezelfde soort terechtkomen, nemen ze water op. Degehydrateerde pollenkorrels kunnen weer actief worden en gaan kiemen. Daarbij kan in principe uit iedere pollenkorrel een buisje, de pollenbuis, gaan uitgroeien. De generatieve cel zal later nog een keer delen waardoor er dan twee spermacellen ontstaan (SC in figuur F; Noot: in planten vindt een dubbele dubbele bevruchting plaats). Deze spermacellen zijn dus de eigenlijke mannelijke geslachtscellen of gameten. De deling van generatieve cel tot spermacel kan in verschillende stadia van de ontwikkeling plaatsvinden, bij sommige soorten wordt deze deling al in de helmknoppen afgerond, bij andere planten pas in de pollenbuis, vlak na de kieming van de pollenkorrel.
Webpagina's en foto's: Jan Derksen, Peter de Groot en Elisabeth Pierson
Tekeningen: Lidwien van der Horst
Webontwikkeling: Remco Aalbers
