Pollenkorrels van verschillende soorten kunnen behoorlijk variëren in grootte (van zo'n 10 tot bijna 100 micrometer; uitzondering de zeer lange draadvormige pollenkorrels vansommige zeegrassen) en in aspect: rond, ovaal, schijf- of boonvormig, en soms draadvormig. De natuurlijke kleur is meestal wit, creme, gelig of oranje. De textuur van de celwand vertoont ook grote variaties, van glad tot stekelvormig (zie hieronder).
Celwand van pollenkorrels
De wand van de pollenkorrel bestaat altijd uit twee lagen: de binnen- of intinewand en de buiten- of exinewand. De afzetting van deze wanden begint al tijdens de reductiedeling en gaat door tot aan de rijping van de pollenkorrel. De binnenwand wordt afgezet door de cellen zelf, de buitenwand wordt door het tapetum afgezet (t in figuren over
pollenontwikkeling). Zowel de binnen- als de buitenwand van pollenkorrels hebben vaak een heeleigen structuur typisch voor de soort of de plantkundige groep.
De binnenwand bestaat uit cellulose en hemicellulose, maar er is altijd ook veel callose aanwezig (zie fluorescerende
callose kleuring van pollenbuizen). Callose komt in de "gewone" celwanden nauwelijks voor. De buitenwand bestaat vooral uit sporopollenine dat uit polymeren van alcoholen en vetzuren bestaat en wel wat lijkt op het kurkstof of suberine in het kurk en het cutine aan het oppervlak van de bladeren. Het sporopollenine is extreem stabiel waardoor pollen miljoenen jaren in de bodem bewaard kan blijven. De buitenwand beschermt de levende cellen tegen mechanische beschadiging, chemische afbraak, te snelle uitdroging en het houdt het schadelijk ultraviolet licht van de zon tegen. Op de oppervlak van de buitenwand en in holtes (lumen) kan men resten van het tapetum vinden. Soms kan er nog een vloeibare, vettige substantie op liggen, de zogenaamde "pollenkit". Intine, exine en cytoplasma kunnen alle drie allergenen bevatten die
hooikoorts kunnen veroorzaken.
De buitenwand bestaat altijd uit een gesloten basislaag (voetlaag) met daarop een zeer variabele soort-afhankelijke gelaagdheid. Vaak ziet men een tussenlaag van zuiltjes (bacula of columella), die in een vast patroon liggen. Aan de bovenkant zijn de zuiltjes meestal verdikt (zie schema hierboven), waardoor ze daar aaneensluiten en een soort dak (tectum) vormen en er lijn- of netvormige verdikkingen aan de oppervlakte ontstaan, zoals bij de zandraket (
Arabidopsis thaliana). Soms vormen ze zo weer een min of meer gesloten oppervlak waardoor er holtes ontstaan. Boven op het tectum kunnen andere sierpatronen voorkomen in de vorm van bijvoorbeeld korreltjes, puntjes, stekels en ribbels. Op plaatsen waar de pollenkorrels kunnen gaan kiemen liggen vaak de zogenaamde kiemspleten en soms kleine kiem-openingen, de kiemporen. Op deze plekken is de buitenwand vaak afwezig en is de binnenwand erg dun, maar soms juist ook erg dik. Wanneer er een kiempore aanwezig is, kan er een klein stukje buitenwand op liggen, het dekseltje of operculum.
Pollen bekijken met een microscoop
Pollenkorrels zijn erg klein; daarom is een licht- of elektronenmicroscoop nodig om ze te bekijken. Hieronder kun je voorbeelden zien van verschillende typen microscopische opnamen.
| Verschillende typen microscopische opnamen van pollenkorrels |
 |
A Smalle Weegbree (Plantago lanceolata), B Paardebloem (Taraxacum sp.) en C Zandraket (Arabidopsis thaliana): Scanning elektronen microscopie (ingekleurd)
D Gemengde pollenkorrels:Confocal Laser Scanning Microscopie (schaduwprojectie van z-series)
E Zandraket (Arabidopsis thaliana): Transmissie elektronenmicroscopie
F Pijnboom (Pinus sylvestris): Lichtmicroscopie
G Gemengde pollenkorrels (helderveld licht microscopy, gekleurd)
H Gemengde pollenkorrels (autofluorescentie in confocale laser scanning microscopie: diepte kleur-code projectie)
|
Pollen herkennen
Om pollenkorrels te kunnen herkennen maak je gebruik van een aantal eigenschappen van het pollen:
- Grootte en vorm
- Het aantal kiemspleten en/of kiemporen en hun ligging
- De structuur van de wand
Hieronder zullen we aan de hand van voorbeelden enkele van die eigenschappen nader bekijken (meer over
Pollenderterminatie. Met behulp van dergelijke kenmerken is soms te achterhalen met wat voor soort pollen je te maken hebt, maar vaak kom je niet verder dan de familie. Het determineren van pollen is een belangrijk hulpmiddel voor mensen met hooikoorts; via pollenmeldingen op radio, televisie en internet kun ze zich instellen op periodes met voor hun lastig pollen (meer over
pollenallergie). Pollenanalyses zijn ook van grote waarde bij geologisch en klimaatonderzoek: pollen leveren precieze en betrouwbare gegevens op over dateringen en de vegetatie en daarmee de groeiomstandigheden. Pollendiagrammen van bodemmonsters worden gebruikt in de archeologie om aanwijzingen te hebben over het landschap in bepaalde perioden en over de leefgewoonten van de bewoners (zie bijv. uitkomst van
pollendiagrammen mbt de impact van de Romeinen op de bossen bij Nijmegen). Bij het historisch onderzoek kan pollen veel informatie geven over eetgewoontes van mens en dier en de herkomst van sommige artefacten. Ook bij forensisch onderzoek kan het identificeren van pollen een rol spelen.
| Morfologische eigenschappen van pollen |
 |
 |
Copyright op alle foto's: Jan Derksen
|
1. Grootte en vorm
De grootste pollenkorrels zijn bijna 0,1mm groot, zoals bijvoorbeeld die van de
Maïs (
Zea mays), de kleinste zijn ongeveer 0,01mm (= 10µm) zoals bij de
Brandnetel (bijv. de Grote brandnetel,
Urtica dioica). De vorm van de pollenkorrels is meestal rond tot ovaal of eivormig, maar afwijkende vormen komen voor. Zo zijn bijvoorbeeld de pollenkorrels van de
Lindes (bijv. de Hollandse Linde,
Tilia x vulgaris) sterk afgeplat, of hebben ze een afwijkende vorm door luchtzakken, zoals bij de
Ceder (bijv. de Libanonceder,
Cedrus libani). Het maakt veel uit of je het pollen droog of vochtig (= gehydrateerd) bekijkt. Pollenkorrels van de
grassen zijn rond tot eivormig, maar hebben
droog een hoekige vorm, of ze zijn ingedeukt of zelfs ingeklapt. Pollenkorrels met grote uitstekende luchtzakken, zoals van de
Ceder, kunnen in droge vorm inklappen, waardoor ze er door hun grote luchtzakken juist weer rond uit kunnen zien. Pollen met duidelijke kiemspleten kunnen in vochtige omstandigheden bijna rond zijn zoals bij de
Zuring (bijv. de Schapenzuring,
Rumex acetosella), maar in
droge vorm klappen ze in op de plaats van de kiemspleten in en krijgen dan een meer ovale, meestal puntige vorm. Door de vaak afwijkende ligging van de kiemspleten kunnen soms ook heel andere vormen ontstaan, zoals
kubussen (bijv. bij de Zuring,
Rumex sp.).
2. Aantal en ligging van kiemspleten en kiemporen
Pollen van Naaktzadigen (= Gymnospermen), zoals bij de
Taxus (
Taxus baccata), hebben geen kiemspleten en meestal ook geen, of niet duidelijk zichtbare kiemporen. Ook sommige Bedektzadigen (= Angiospermen) zoals de
Populieren (bijv. de Ratelpopulier,
Populus tremula) hebben geen kiemporen. De meeste bedektzadigen hebben drie duidelijke kiemopeningen, zoals de drie kiemspleten bij de
Wilg (bijv. Schietwilg,
Salix alba). Soms hebben ze kiemporen in de kiemspleten. Deze zijn aan het oppervlak meestal moeilijk zichtbaar. Wanneer ze alleen kiemporen hebben zijn deze vaak wèl goed te zien. De Brandnetel heeft normaal één enkele kiempore, maar planten zoals bijvoorbeeld de
Akkerhoornbloem (
Cerastium arvense) en de Weegbree (bijv de Smalle weegbree:
Plantago lanceolata) hebben veel poren die regelmatig over het oppervlak verspreid liggen. Bij sommige angiospermen zijn er als regel drie tot vijf kiemporen die in het middenvlak liggen (middenvlak = mediane of equatoriale vlak: deelt de pollenkorrel in twee gelijke helften), zoals bij de
Els (bijv. de Zwarte Els,
Alnus glutinosa). Bij eenzaadlobbigen (= monocotylen) komen ook veel soorten voor met een enkele kiemspleet, zoals bij de
Lelies (
Lilium sp.). Alle grassen (Poaceae) hebben ook slechts één enkele kiempore, zoals bij de Kropaar (
Dactylus glomerata) te zien is. Behalve grootte en vorm van de kiemporen is van belang of ze verzonken liggen zoals bij de Akkerhoornbloem of dat ze juist iets uitsteken, zoals bij de Els. Ook is belangrijk of ze een uitstekende rand (= annulus) hebben, zoals ook bij de Els en of er een dekseltje op zit, zoals bij de grassen.
3. De structuur van de wand
Het oppervlak van pollenkorrels van windbestuivers is meestal vrij glad, toch zijn er vaak heel herkenbare verschillen. Bij veel Gymnospermen komen korrelachtige structuren voor, zoals bij de Taxus. Gymnospermen met luchtzakken zoals de Den hebben meestal een vrij glad oppervlak. De pollenkorrels van de grassen en de
Berken (bijv. de Ruwe Berk,
Betula pendula) laten fijne puntige structuurtjes zien. Pollenkorrels van de Els (
Alnus sp.) hebben puntvormige tot streep- of ribbelachtige structuurtjes. Het oppervlak van de pollenkorrels van de
Beuk (Bijv. de Gewone beuk,
Fagus sylvatica) en de
Eik (bijv. de Zomereik,
Quercus robur) is erg ruw en onregelmatig. Pollen van sommige windbestuivers zoals de Wilg hebben een oppervlak met duidelijke, netvormige (= reticulate) verdikkingen. Tussen de verdikkingen zijn grove onregelmatige korrels te zien. In de dikke wanden zitten vaak holtes. Pollen van insectenbestuivers hebben vaak zeer complexe oppervlakken. Vaak zijn die netvormig, zoals bij de Lelies, of hebben ze ribbels of wallen met allerlei grote en kleine uitsteeksels, zoals bij de
Paardenbloem (
Taraxacum officinale). In de dikke wanden komen holtes voor, soms nog met kleine openingetjes, te zien als gaatjes in het oppervlak.
De structuur van het oppervlak van de kiemporen is erg variabel, soms is die glad, zoals bij de Els en de Berk, of ze hebben een
dekseltje met dezelfde structuur als de rest van het oppervlak, zoals bij de grassen. Soms laten de poren juist meer structuur zien, zoals bij de Akkerhoornbloem. De kiemporen kunnen verzonken zijn, zoals bij de Akkerhoornbloem of juist iets uitsteken, zoals bij de Berken. Ook de randen van de kiemporen kunnen verdikt zijn, zoals bij de grassen en ver uitsteken zoals bij de Berk. Kiemspleten hebben meestal een glad oppervlak, maar soms zijn er onregelmatige of korrelige structuren op te zien, zoals bij de Wilgen, of zelfs korte stekeltjes zoals bij de Bijvoet (
Artemisia vulgaris).
Ook de structuur van de binnenwand is van belang, vooral onder de kiemporen. Bij Gymnospermen, zoals bij de Taxus,
zwelt de binnenwand vaak sterk op en laat zo de buitenwand openspringen. Bij Angiospermen komt zoiets niet voor. Soms is de
wand onder de kiemporen sterk verdikt zoals bij de Berk, of juist erg dun of afwezig zoals bij de
Bijvoet (
Artemisia vulgaris).
Webpagina's en foto's: Jan Derksen en Elisabeth Pierson
Tekeningen: Lidwien van der Horst
Webontwikkeling: Remco Aalbers
Meer over pollenanatomie: Science and Plants for Schools (microscopische opnamen van heel veel soorten)
