Wat is een bodem?
Met de term bodem wordt verstaan ongeveer de bovenste laag van de grond waar zich het leven van planten, dieren en mens afspeelt. Deze oppervlaktelaag onderscheidt zich van het diepergelegen gesteente of afzettingen, doordat de samenstelling onderhevig is aan veranderingen onder invloed van fysische, chemische, biologische en anthropogene factoren. Die verandering resulteren in de vorming van verticale gelaagdheid: zogenaamde bodemprofielen en bodemhorizont (zone van een bodemprofiel welke zich door de kleur en andere morfologische kenmerken van andere zones onderscheidt).
In een bodem laten zich drie fasen onderscheiden:
- vaste fase (mineralen en organisch materiaal, waaronder levende organismen)
- vloeibare fase (water met erin opgeloste nutriënten)
- gasvormige fase (bijv. zuurstof dat van belang is voor de ademhaling van wortels)
.
| Bodemprofiel en horizontbenamingen |
 |
Hypothetische bodemprofielen met voorbeelden van de horizontcodes.
L (of F): Strooisel (Förna = strooisel)
0: Strooisellaag van onverteerde of weinig verteerde plantenresten
A: Uitspoelingshorizont, verdeeld in:
A1: Bovenste, donker gekleurde laag, zeer rijk aan humus
A2: Minerale laag met als gevolg van uitspoeling relatief weinig kleimaterialen, ijzer, aluminium of van alle drie
B: Inspoelingshorizont, verdeeld in:
B1: Geleidelijke overgang van A2 naar B2
B2: Laag met maximale inspoeling
B3: Geleidelijke overgang van B2 naar een C-horizont.
C: Moedermateriaal. Niet of slechts weinig veranderd materiaal
g: met g worden de lagen aangegeven waar ijzer, afgezet onder anaërobe omstandigheden, later geoxideerd is tot ijzeroxide of roest
G: met G worden de blijvend niet of slecht geaëreerde delen van de bodem aangegeven, gekenmerkt door blauwgrijze kleur van ijzersulfide (FeS = pyriet). Deze bevinden zich meestal dieper in het profiel.
|
Hoe ontwikkelt zich een bodem?
Bodemontwikkeling betreft de complexe interacties tussen moedermateriaal (gesteente, rots, klei, zand), de topografie (= de ligging van bepaalde elementen in het landschap), het klimaat en de levende organismen. Grofweg kan gesproken worden van twee typen bodems:
1) Organische bodems bepaald door ophoping van materiaal in moerassen of veen en
2) Minerale bodems ontstaan vanuit de verwering van gesteenten (mineraal). In deze webpagina zullen we alleen op dit tweede type ingaan.
- 2a. Chemische verwering
Bij chemische verwering lost het gesteente op of treedt er verandering in verbindingen in het gesteente op onder invloed van organismen of stoffen: Op een willekeurig rotsblok of een geëxponeerd gesteente vestigen zich algen, korstmossen of mossen. De populatie van deze organismen breidt zich uit wanneer water aanwezig is. Onder droge omstandigheden zijn die organismen in staat tot dormantie (rust), waardoor ze een ongustige droogteperiode kunnen overleven. Ze nemen lichtenergie op om organische stof te produceren (ze zijn fotoautotroof) die op haar beurt de groei stimuleert van chemo-organotrofe organismen (organismen die geheel of gedeeltelijk leven van organische verbinding), zoals bacteriën en schimmels. De toename van chemo-organotrofe organismen is rechstreeks gebonden aan die van plantengroei.
Koolzuur dat bij de ademhaling van chemo-organotrofe organismen wordt geproduceerd, wordt in de bodem omgezet tot bicarbonaat en protonen volgens:
CO2 + H2O ↔H2CO3 ↔ HCO3- + H+
Deze protonen (H+) spelen een belangrijke rol in het oplossen van gesteente, vooral kalksteen. Door veel van genoemde organismen worden ook organische zuren afgescheiden. Zuurvorming heeft tot gevolg dat vaste steen of afzettingen ervan in kleinere delen worden opgedeeld.
- 2b. Mechanische verwering
Bij mechanische verwering brokkelt het gesteente onder invloed van weer en klimaat af: Scheuren in harde rots nemen in omvang en aantal toe door bevriezing van water, waardoor uitzetting plaatsvindt en kracht wordt uitgeoefend, afgewisseld met ontdooiing van ijs. In deze scheuren ontstaat dan met de tijd een ruwe bodem, waarin pionierplanten kunnen overleven. Plantenwortels dringen verder in deze scheuren door, en bevorderen zo op hun beurt het fragmentatie-proces. Uitscheidingsproducten hebben een gunstig effect op de ontwikkeling van een microflora en microfauna in de rhizosfeer (de ruimte rondom plantenwortels). Wanneer planten afsterven worden hun resten toegevoegd aan de al aanwezige bodemdelen. Als uit deze resten voedingsstoffen vrijkomen dragen deze extra bij aan de microbiologische ontwikkeling. Organische stof wordt verder gemineraliseerd en wanneer er water passeert neemt het sommige van de componenten mee naar een diepere laag. Wanneer verweringsprocessen aanhouden neemt de bodemlaag in omvang toe, waardoor de groei van grote kruiden en bomen mogelijk wordt.
Welke organismen komen in de bodem voor?
Belangrijke factor voor de bodemontwikkeling is de toename van het aantal soorten en individuën bodemdieren. Door wortels en fauna activiteit wordt de toplaag gemengd en belucht. Bij bepaalde bodemtypen ontstaat door een herschikking van mineralen en organische stof een bodemprofiel (zie figuur). De snelheid van ontwikkeling van zo'n bodemprofiel wordt bepaald door klimatologische en andere plaatselijke omstandigheden, maar men moet hierbij al gauw denken aan een periode van honderd jaar.
Hoofdgroepen microorganismen in de bodem
De bodem vorm vormt een habitat voor microorganismen die er bij voorkeur op bepaalde plekken gedijen. Extensieve toename van microbiële activiteit is te vinden op het oppervlak van bodemdeeltjes, meestal binnen de rhizosfeer. Een klein aggregaat van bodemdeeltjes met bijvoorbeeld een grootte van ongeveer 0,1-0,2nbsp;mm, kan ruimte bieden aan een groot aantal verschillende micromilieu's (aanwezigheid van mineralen of organisch materiaal, aëroob, anaëroob, droog, nat) waardoor verschillende typen micro-organismen er het beste kunnen leven.
| Levensboom |
 |
| Levensboom, aangepast aan het voorkomen van organismen in de bodem (naar Brock, Biology of Microoganisms) |
Zowel Flavobacteriën als Cyanobacteriën komen in/op bodems voor, Cyanobacteriën (vroeger ook blauwalgen genoemd) op een vochtig bodemoppervlak, waar ze matten kunnen vormen. Het zijn dan ook aërobe foto-autotrofe organismen. Onder de Proteobacterie¨n bevinden zich nitrificeerders als Nitrosomonas, daarnaast methanotrofe bacteriën die zorgen voor de oxidatie van methaan. Bij Grampositieve bacteriën komen we bij een grote groep bodembewonende soorten, geslachten hierbij zijn Bacillus en Clostridium, soorten die betrokken zijn bij aërobe (oxidatie) en anaërobe (reductie) afbraak en mineralisatie van voedingsstoffen uit organisch materiaal. Van de Archaea worden alleen de Subphyla aangegeven. De Crenarchaeota zijn ontdekt in de oceanen onder andere als nitrificeerders (ammonium → nitriet), recent is gebleken dat ze ook in bodemsytemen belangrijk zijn en in feite zeer veel voorkomen. Onder de Euryarchaeota bevinden zich methanogene organismen die de laatste stap in de methaanvorming verzorgen. De groep Protozoën kan in de bodem zeer groot zijn, ze beslaat de groepen Entamoeba (amoeben), Ciliates (ciliaten) en Flagellates (zweephaardiertjes). Hun functie is vooral die van detrituseters, bacterie-eters en van decompositie.
Fauna (Dieren) in de bodem
Naast eerdergenoemde Protozoën zijn ook Eukaryoten in de bodem te vinden, maar Raderdiertjes (= Rotatoria) en Beerdiertjes (= Tardigrada) zijn in feite van ondergeschikt belang. Zie hieronder figuren over de verhouding van de organismen in een ideale bodem en in verschillende lagen.
 |
| Dichtheid in aantallen van diergroepen in een Europese grasland-bodem (gemeten in aantallen per vierkante meter tot een diepte van 30 cm in de bodem; vrij naar schattingen van McFadyen, 1962) |
De Rondwormen (=
Nematoden) komen in zeer grote hoeveelheden voor, vaak, maar niet alleen als parasieten van planten. Sommige Nematoden zijn parasitair op larven van bijvoorbeeld vliegen. Van de Ringwormen (=
Annelida) vormen de Borstelwormen (=
Polychaeta) naast de Potwormen (= Enchytraeidae) en de Regenwormen (=
Lumbricidae), beide behorend tot de Olygochaeta, een belangrijke groep in de bodem, waarbij de geslachten Dendrobaena, Lumbricus ( soorten:
L. terrestris, Grote regenworm, en
L. rubellus, Rode regenworm) en Allolobophora en Octolasion bij ons voorkomen. Binnen de substam van de Kreeftachtigen (=
Crustacea), behorende tot de grote groep (stam) van Geleedpotigen (=
Arthropoda), zijn goed vertegenwoordigd de Pissebedden (=
Isopoda) en de Spinachtigen (=
Arachnida) waaronder de echte Spinnen (=
Araneae, de Mijten (=
Acarina) en de Mosmijten (=
Oribatida). Verder moeten als belangrijke bewoners nog de Duizendpoten (=
Chilopoda) en vooral de Miljoenpoten (=
Diplopoda) worden genoemd. Natuurlijk moeten niet de grote aantallen bodembewonende Insecten (=
Insecta) vergeten worden. Daaronder zijn bodembiologisch belangrijk de Springstaarten (=
Collembola) en de larven van de vliegen en muggen (Tweevleugeligen =
Diptera), de bodemkevers (=
Coleoptera) en hun larven en tenslotte de
Mieren, in de tropen vooral de
Termieten. Bodembiologisch gezien komen daarbij nog de tot de Mollusca behorende Slakken (= Buikpotigen =
Gastropoda). Van een andere grootte zijn de gewervelden, die geheel of gedeeltelijk in de grond leven zoals de
Mol,
Konijn en andere Knaagdieren (
Woelmuis,
Hamster).
Levensgemeenschappen en onderlinge interacties in de bodem
Interacties tussen plantenwortels, fauna en micro-organismen die ondergronds plaatsvinden beïnvloeden direct de conditie van de bodem.
| Levensgemeenschappen en bodem |
 | Links is een verdeling in horizonten aangegeven zoals verklaard hierboven. Het voorbeeld betreft een eutrofe, midden-europese bosleemgrond onder een Beukenbos op basaltlava (Burgenland, Oostenrijk). |
- Eén van de primaire functies van bodemorganismen is een aandeel te hebben in de recycling van voedingsstoffen die in de strooisellaag voorkomen. Het proces van afbraak wordt in eerste instantie bevorderd door kleine invertebraten (springstaarten, duizendpoten, pissebedden, kever- en vliegenlarven, regenwormen enzovoorts) die het grove strooiselmateriaal verkleinen. Daarnaast zijn microben (bacteriën, protozoa, schimmels) van belang, die macromoleculen enzymatische kunnen afbreken tot anorganische componenten, die op hun beurt opneembaar zijn voor planten. Zowel de temperatuur als het vochtgehalte in de bodem hebben een effect op ondergrondse organismen en op de snelheid van afbraak (decompositie).
- Het begrijpen van interacties van processen tussen soorten (en diversiteit) van bovengrondse en ondergrondse organismen vertoont nog grote leemten, vooral door onze gebrekkige kennis van bodemorganismen; minder dan 10% van alle bodembacteriën en nematodensoorten zijn goed bekend. Op grote schaal bekeken, kunnen correlaties gevonden worden, maar op kleinere schaal blijken relaties veel meer variabel en onvoorspelbaar te zijn.
- Karakteristiek voor interacties tussen bodemorganismen, in tegenstelling tot bovengrondse gemeenschappen, zijn afhankelijkheidsverhoudingen (mutualistische relaties). De meerderheid van dominante plantensoorten van een ecosysteem heeft symbiotische relaties met micro-organismen die in de bodem voorkomen. Mycorrhizzae (symbiotische gemeenschappen tussen plantenwortels en bepaalde bodemschimmels) zijn hiervan een voorbeeld: de schimmels helpen de wortels minerale stoffen te absorberen door de opnameoppervlakte aanzienlijk te vergroten. Daarmee wordt de voedingsstatus van de plant (bijv.een boom) verbeterd. Micorrhizae schimmels zijn verder in staat "resources" te gebruiken waaraan planten uit zichzelf niet aan zouden kunnen komen (planten detritus en organische stof, onoplosbare minerale componenten zoals fosfaat). De schimmels dragen ook bij aan de bescherming van wortels tegen pathogenen, o.a. door antibiotica te produceren, te concureren met andere schadelijke schimmels en door de aanmaak van stevige chemisch-resistente celwanden in de plant te stimuleren. Als ruilmiddel ontvangen de mycorrhizzae schimmels koolstof verbindingen van hun gastheer, de plant.
Met andere woorden, plantensoorten die op het aardoppervlak worden aangetroffen zijn eigenlijk afhankelijk van ondergrondse soorten om zich goed te kunnen ontwikkelen en optimaal te functioneren. De nauwkeurigheid van de afhankelijkheid lijkt aan te geven dat soorten niet uitwisselbaar zijn, ook niet binnen dezelfde functionele groep.
Bronnen
- Madigan MT & Martinko JM (2006) Brock, Biology of Microorganisms. 11en edition. Pearson Education International.
Christian Leveque & Jean-Claude Mounolou (2004). Biodiversity. John Wiley & Sons Ltd, Chichester (England).
- Werner Topp (1981). Biologie der Bodenorganismen. Quelle und Meyer, Heidelberg (BRD).
- Robert Leo Smith (1986). Elements of Ecology. 2d edition. Harper & Row, Publishers, New York.
- Scheffer & Schachtschabel (1984). Lehrbuch der Bodenkunde. Ferdinant Enke Verlag, Stuttgart.
- Kubiena WL (1950) Bestimmungsbuch und Systematik der Böden Europas.
- World Soil information en museum
- Gaiabodem: met o.a.:"Ontdek de bodem!"
